Хлоропласти и други пластиди 1983 Galston и Дейвис п, р Satter
Хлоропласти и други пластиди
Уникална характеристика на растителните клетки е наличието в тях на няколко различни цитоплазмени клетки, така наречените пластиди. Сред тях пластид ключова роля в зелено растителни клетъчни хлоропластите за възпроизвеждане (Фигура 2.19 и 2.20.) - центровете на фотосинтетичната активност, които се концентрират всички хлорофил и всички помощни пигменти, свързани с фотосинтеза.
Фиг. 2.19. Хлоропластов Samanea Саман, като очевидно в процеса на делене. (С любезного разрешения Morse M. J. Yale University.) Видны две мембраны, образующие оболочку (1) хлоропласта; .. повърхности (2), т.е. thylakoid комина; строма мембрана (3), свързващ Grana; строма (4) и многочисленные жировые капельки (5). В цитоплазмата околната хлоропласта, митохондрии няколко видян (6). (X16 000.)
В висши растения, хлоропласти са оформени като леща. Диаметърът му е 8,5 микрона, а дебелината - от около 1 микрон. Всяка хлоропластен е заобиколен от двойна мембрана (като селективна пропускливост), и също така включва комплексна система вътрешната мембрана. Основната структурна единица на хлоропласти - thylakoid - е тънък. плосък торба, ограничен еднослоен мембрана. Той съдържа хлорофил пигменти и помощни ензими, участващи в фотохимични реакции на фотосинтеза. Thylakoids събрани в групи като стекове монета. Тези купчини са наречени аспекти. Всички пространството между краищата е изпълнен с безцветно строма, който съдържа много от ензимите, участващи в фиксиране СО2. В клетке имеется в среднем около 50 хлоропластов, причем каждый хлоропласт развивается, как полагают, из пропластиды. Очевидно, proplastids състояние да се възпроизвеждат от някои разпад (така и увеличава броят им в клетката); зрели хлоропласти също понякога показват способност да се възпроизвеждат, но това е по-рядко срещан. В etiolated (отглежда в тъмни) растението proplastids нарича etioplast.
Фиг. 2.20. Хлоропластен Samanea, съдържа няколко големи нишесте зърна (1). (X16 000) (Разрешение Morse М. J. Yale University).
Да бъдеш по-малки хлоропласти, proplastids не притежават присъща хлоропласти пластинчати (пластове) структура. Вместо това, те съдържат prolamellar тялото - нареди "паракристални" център канал, който променя тяхната ориентация и да премине към паралелни слоеве (фигура 2.21). След подходящо стимулиране от светлина. В цъфтящи растения или покритосеменни, растения узряват хлоропласти могат да се развиват от само proplastids когато са осветени, а някои голосеменни тази трансформация е завършен и в пълен мрак. Друга разлика между по-голямата част от голосеменни и покритосеменни поради относителната им способност за превръщане protochlorophyll на хлорофил пигмент, т. Е. За провеждане на реакцията, в която са свързани молекули protochlorophyll два водородни атома и фитол на остатък ( "fitolny опашка") (Фиг. 2,22). У всех покрытосеменных для этого превращения необходим свет, а у некоторых голосеменных оно может происходить и в темноте. В тъканите на основните хлоропластите на обикновено не се развива дори в светлината, но в някои растения, особено в моркови и грамофонче, кореновите клетки могат да бъдат на зелена светлина. На въпроса защо пластиди в цитоплазмата на някои клетки не достигат зрялост, все още е отворен.
Фиг. 2.21. Etioplasts (proplastid) на първичен листа 10 дни грахови растения се отглеждат на тъмно. (С любезното съдействие Hurkman W. J. университета Пърдю.) Забележка prolamellar високо подредена структура на тялото (1), която трябва да се развива по време на осветяване на лицето. Виждаме, че в горния ляв ъгъл на едно лице (2) вече е започнала да се развива. Също така се вижда две черупки мембрана (3) пластид строма (4) и мазнини капчиците (5). (X44 000)
Хлоропласти съдържат самостоятелно, специфична ДНК, която е различна от ядрената ДНК се наследява чрез proplastids намерени в цитоплазмата на клетката майка (яйца); от растението баща (чрез прашец клетка а) хлоропластен ДНК не се наследява. Съдържащите се в ензимите хлоропласта са кодирани или от ядрена или hloroilastnoy ДНК, някои от тях, като ribulozobisfos-fatkarboksilaza съставен от две протеинови субединици, една от които е кодирана от ядрената ДНК, а другият - ДНК на пластид. В хлоропласти също съдържат рибозоми, РНК, аминокиселини и ензими, необходими за синтеза на протеини. Все это придает хлоропластам известную автономность, т. е. делает их в какой-то мере независимыми от остальных клеточных, структур. Поради това някои биолози смятат, че хлоропласти - потомците на каквито и да било странични организми, които някога случайно той проникна в не-зелени клетки и по този начин ги правят аВтотрофична (в състояние самостоятелно да създаде храненето те трябва чрез фотосинтеза). Според тази хипотеза, едноклетъчни организми, фотосинтезиращи лишени organelya обвита с мембрана (прокариоти), след като случайно се сля с хетеротрофни организми (неспособни фотосинтеза, и следователно не зависи от храненето си от predobrazovannyh хранителни вещества). В эволюционном смысле это оказалось выгодным, и потому такой симбиотический (взаимовыгодный) союз сохранился в виде современной эукариотической растительной клетки, имеющей окруженное мембраной ядро и другие органеллы. В полза на това мнение показват резултатите от проучвания на ултраструктурата на клетките. В этих исследованиях выявилось разительное сходство между хлоропластами высших растений и сине-зелеными водорослями, у которых нет ни ядра, ни окруженных мембраной хлоропластов, а имеются только пронизывающие цитоплазму ламеллы (рис. 2.23). Митохондриите също да съдържа специфична апаратура ДНК и протеинова синтеза, и, следователно, те могат да бъдат потомци на някои свободни организми. Отбеляза. митохондрии проявяват някои структурни сходства с някои примитивни бактерии и техните ДНК химически свързани ДНК прокариотни организми.
Фиг. 2.22. В покритосеменни да protochlorophyllide от светлина, свързваща два водородни атома, при което тя се превръща в chlorophyllide. Следващи трансфери присъединяване баланс chlorophyllide фитол на хлорофил. По-долу е показана структурата на хлорофил. Забележете магнезиев атом в централна позиция и прикрепен към нея четири пиролови пръстени (I-IV). Тази структура наподобява хем, която се намира в центъра на железния атом е свързан към четири пиролови пръстени. В protochlorophyll група -С-С- пръстен IV (маркирани овална рамка) се заменя с група -С = С-
Сторонники гипотезы, о которой идет речь, указывают, что если, например, одноклеточное жгутиковое Eugtena выращивать на протяжении нескольких поколений при довольно высоких температурах, то размножение самих клеток будет опережать размножение их хлоропластов, так что клетки будут постепенно все больше и больше бледнеть. В крайна сметка, в резултат на това "разреждане", образуван изцяло безцветни клетки, които вече няма да бъде един хлоропластен и не proplastids. Тези клетки ще останат без зелен, завинаги загубили способността да autotrophy. Вие също може да доведе до изчезването на хлоропласти, действащ от клетки с стрептомицин и някои други вещества. С други думи, клетките могат да бъдат "излекувани" с "попълване" им хлоропластен използва или топлинна терапия, или химиотерапия.
Биолози са научени да се изолират интактни хлоропласти от клетки чрез диференциално центрофугиране. Може да се покаже, че хлоропластите за известно време, след които всички свойства, присъщи на фотосинтеза апарат на клетката. Изолирани непокътнати хлоропласти в светлина улавяне на CO2. освободи O2 и генерира връзки високо енергийни фосфат. Въпреки това, извън хлоропластите клетки не са в състояние или да се запазят собственото си съществуване, нито да се размножават. Ако те наистина са налични в клетката като "нашественици", след като проникнали в него от външната страна, ние трябва да признаем, че тяхното съществуване е вече до голяма степен независими от други клетъчни структури.
В различни пигменти хлоропластов локализиран. Самый важный из них, хлорофилл, - единственный пигмент, непосредственно участвующий в фотосинтезе, - встречается в нескольких формах, слегка отличающихся одна от другой по спектрам поглощения. Някои водораслите хлоропласти са особено богати phycobilins - синьо и червено, а по-голямата част от хлоропластите висши растения присъстват боядисаните в жълто, оранжево или червено каротеноиди. Очевидно, в светлината на каротиноиди защита хлорофил от унищожаване действие на молекулен кислород. В допълнение, те се повиши ефективността на фотосинтезата, която поглъща и прехвърляне на енергия с хлорофила, тези дължини на вълните, които не се абсорбират от хлорофил, така че тази енергия все още може да се използва за фотосинтезата. През по-голямата част на вегетационния период на каротеноиди в листата невидими, защото цветът им е маскиран от високата концентрация на хлорофил; През есента, когато концентрацията на хлорофил в листата стареещи намалява, ярко оцветени каротеноиди излизат на преден план, така че есента оцветяване на листата зависи основно от тях. До известна степен, обаче, тя е засегната от някои други пигменти, които са извън хлоропластите, като ярко червени антоцианини, намиращи се в клетъчните вакуоли.
абсорбционни спектри на пигменти и
Пигменти са съединения, които по силата на електронната структура да абсорбират радиация на определена дължина на вълната във видимия спектър. Графика описва зависимостта на абсорбция дължина на вълната се нарича спектър на абсорбция. Абсорбционният спектър на съединението може да е уникална, т. Е. Тя може да бъде еднозначно характеризират тази връзка, но дори и да не е, че все още ни позволява да направим поне някаква представа за структурата на абсорбиращия материал.
За да се проучи абсорбционен спектър на съединение, необходима монохроматична светлина. Това се получава с помощта на призма, дифракционна решетка или филтър. След това, на светлинния лъч преминава през разтвор пигмент е проучен и в сравнение пусне в разтвор на светлинната енергия с енергията на съпътстващия светлинен сноп. Абсорбцията на енергия зависи от коефициента на поглъщане (# 945) пигмент на концентрацията (в) и от дължината на оптичния път (L). Тази връзка - това често се нарича закон на Бира-Lambert - може да се запише по следния начин:
където I0 - енергия на падащата светлина, а аз - на енергията на светлината, преминала през разтвора. За разтвори обикновено използват десетичната логаритъм, и вместо на коефициента на поглъщане (# 945) използване на екстинкционен коефициент (# 949). Сега можем да пиша
където С - концентрация в мол / л, I - оптичен път в см # 949; - коефициент на моларна екстинкция в литра / мол / cm. Количеството lgI0 / I - наречен абсорбция (А), или оптична плътност (OD).
Спектрофотометърът извършва получи монохроматичен лъч светлина последователно прекарване през разтвор на изпитваното вещество и след чист разтворител, I0 и измерване и регистрация на логаритъма на връзката им. Типичен абсорбционен спектър в хлорофил б органичен разтворител е показано на фиг. 2.24. Това пигмент зелен защото тя абсорбира в синьо (400-450 нм) и червения (600-700 нм) региони на спектъра, но предава зелени и жълти лъчи.
Фиг. 2.24. Хлорофил абсорбционен спектър в органичен разтворител, б
В допълнение към по-високи растителни клетки хлоропласти съдържат също така други видове пластид, лишени характеристика на слоеста структура на хлоропластите и фотосинтетичния апарат. Сред тези левкопласт са безцветни пластиди разграничение хромопласти и боядисани, боядисване се определя от висока концентрация на каротиноидни пигменти. Подобно на хлоропласти, тези телешки очевидно наследствено чрез някакъв вид структура proplastids присъстват в майчиното цитоплазмата. Левкопласт играят роля при съхранение клетка за подмяна на хранителни вещества, като нишесте, но тъй като вероятно те имат ензим и устройства, необходими за синтеза на тези вещества от малки молекули прекурсори. Хромопласти, има вероятност да допринесат за опрашване и семена разпръскване, тъй като те дават цветя и плодове ярко тяхното оцветяване, която привлича животни. Като правило, хромопласти в клетката не се развиват, ако той съдържа хлоропласти. В някои зреят плодове, като домати, преход от зелено оцветяване с жълт, а след това до червено отразява три последователни етапа на развитие: преобладаването на хлоропластите, хлоропластите и намалява нарастването на броя хромопласти заредени с каротеноиди. Причините за този ход не са ясни.