Репликация - Това

В процеса на R. ДНК двойна спирала, състояща се от две комплементарни полинуклеотидни вериги, развивана в отделни вериги и едновременно започва синтезата на нови полинуклеотидни вериги; където оригиналната ДНК верига в игра матрици. Новата верига се синтезира по всеки от оригинални вериги е идентичен с други. Източник верига. Когато краищата на процеса, образувани от две идентични двойна спирала, всеки един от които се състои от една от старата (източник) и нова верига (Фиг. 1). Така от едно поколение на следващия се предава само една от двете вериги, съставляващи първоначалния ДНК молекула -m. обади. semiconservative механизъм R.

R. се състои от голям брой последователно. етапа, притежавани до признаване точка включват топ Р. родителски дуплекс размотаване (спирали), осигуряващи я в отделни вериги освен състояние, започването на синтеза на тях нови дъщерни вериги, техният растеж (удължение) в една спирала ликвидация вериги и прекратяване (край ) синтез. Всички тези стъпки Р. течащи с висока скорост и премахване. се осигурява комплекс, състоящ се от повече от 20 ензими и белтъци -M. обади. ДНК репликаза система, или replisome. Funktsional. R. единица го реплика представляващ сегмент (сегмент) на хромозома или екстрахромозомен ДНК, ограничена от началната точка, в рояк се инициира и точка P. затваряне, в рояк R. спира. R. скорост се контролира в етапа на откриване. Веднъж започнат, Р. продължава толкова дълго, колкото цялата репликона няма да се дублира (удвоява). започване Chastotd определено взаимодействие. спец. регулаторни протеини започва с точката Р. бактериална хромозома съдържа репликон: иницииране единства. В началото тя води до Р. Р. целия геном. Всяка клетка цикъл Р. отваря само веднъж, плазмиди и вируси, които са автономни по генетичен. елементи са отделни репликони способни на множествена започване в клетката гостоприемник. Eukariotich. хромозоми (хромозоми на всички организми, с изключение на бактерии и синьо-зелени водорасли) съдържат голям брой репликони, всяка една от които също е образувано веднъж на клетъчния цикъл.

Фиг. 1. Схема semiconservative репликация механизъм: А, Т, G и С остатъци на пуринови и пиримидинови бази (. Съответно аденин, тимин, гуанин и цитозин); 1 -iskhodnaya ДНК верига; 2 нова ДНК верига.

От точка започване R. извършва в ограничено количество площ, движещи се по протежение на оригиналната ДНК спирала. Тази активна зона R. (т. Наречен. Двойни. Мъжки) може да се движи в двете посоки. Когато еднопосочен R. един движи по репликацията на ДНК. Fork. За двупосочен Р. от ​​точка започване в противоположни посоки на двете реплики са различни. тапи; скоростта им може да варира. Когато R. бактериалната ДНК и бозайници скорост дъщерна верига растеж на респ. 500 и 50 нуклеотиди в 1 S; тази стойност не надвишава 20 нуклеотида в 1 растения. Движение на двете вилки в противоположни посоки създава контур, к има формата на рай "балон" или "око". Активен R разширява "око", стига да не включва цялата репликона.

По време на растежа R. верига се осъществява в резултат на взаимодействието. дезоксирибонуклеозид трифосфати с 3'-ОН-терминални нуклеотиди и вече изградени част на ДНК; където разцепва пирофосфат и формира фосфодиестерна връзка. Височина на веригата полинуклеотид (фиг. 2) е само с Z'-края, т.е.. Е. В посока на 5 '. 3 "(виж фиг. Нуклеинови кисел вас). (. Cm полидезоксирибонуклеотид синтетаза) Ензимът катализира това р-ТА, -DNA-полимераза пъти - не е в състояние да започне синтез матрица на едноверижна ДНК, ако не и най-малко една част от олигонуклеотид навити намотка (т.нар праймер олигонуклеотид ..) Допълнително матрица; праймер олигонуклеотид в множествено число. случаи не е ДНК и РНК.

Фиг. 2. дезоксирибонуклеотид верига посока растеж по време на репликация; плътни линии - първоначалното ДНК проби - новата ДНК верига (стрелки показват napravlenieih растеж); 1 репликация. Fork.

Енергията, изразходвано във всяка образуване на нова фосфодиестерна връзка във веригата на ДНК се осигурява чрез смилане фосфатна връзка между А- и В-нуклеозидни фосфатни групи.

ДНК полимераза има един нуклеозиден трифосфат свързващо място, общ за всички четири нуклеотиди. Подбор измежду нуклеотидна база комплементарна притежавани до следващата база матрица, протича без грешки поради влияние определя шаблон ДНК (ДНК източник верига). При определени мутациите полимераза структура увреждане на ДНК се среща в някои случаи включване на не-комплементарни нуклеотиди.

В процеса на R. официално ДНК за кратко време с вероятност от 10 -4 -10 -5 възникне редки тавтомерни форми на четирите нуклеотидни азотни основи, притежавани до образуване неправилна двойка. P. висока точност (вероятност за грешка е по-малко от 10 -9), поради наличието на механизми осъществяващи корекция (ремонт).

Репликация. асиметрична вилица. От един от двата ДНК структура, непрекъснато синтезирани дъщерни вериги, а от друга страна, с паузи. Първо се обади. олово, или ръководи верига и втора изоставане. Синтез на втора нишка е по-бавно; въпреки че като цяло, тази верига е изградена в посока 3 '. 5 ', всеки от своите фрагменти сам изградени в 5'. 3 '(фиг. 3). С това периодично синтез механизъм, R. както антипаралелни вериги, състоящи се от един ензим ДНК полимераза нуклеотидна катализираща капацитет верига само в посока 5 '. 3 '.

Фиг. 3. Driving механизъм растеж верига на ДНК репликация: В задвижващата верига, В-веригата на изоставане в Okazaki фрагмент.

За да се гарантира формирането на непрекъсната нишка от ДНК на някои от тези фрагменти, в сила влиза специална система за възстановяване на ДНК, която премахва РНК грунда и го заменя на ДНК. В бактерии, РНК праймер се отстранява поради нуклеотид по нуклеотид 5 '. 3'-екзонуклеаза активност на ДНК полимераза. По този начин всеки разцепва подходящо заместен рибонуклеотид мономер дезоксирибонуклеотид (използвано като семена Z'-фрагмент, синтезирано в края на старата верига). Това завършва целият процес ДНК лигаза на ензим, който катализира образуването на фосфодиестерна връзка между групата Z'-OH нова ДНК фрагмент и 5'-фосфат групата на предходната фрагмент. Образуването на тази комуникация изисква енергия към небето-конюгиран предоставена по време на хидролизата на пирофосфат връзка на коензим никотинамид-аденин динуклеотид от (бактериални клетки), или АТР (в животински клетки и бактериофаги).

Развиването на двойната спирала и пространства. разделяне се извършва с помощта на вериги няколко. спец. протеини. Т. обади. хеликаза развива къси ДНК сегменти, които са непосредствено преди репликация. вилица. На всяка базова двойка разделяне консумира енергия на две молекули АТР хидролиза на ADP и фосфат. Всеки от разделите на верига се свързва с няколко. молекули на ДНК-свързващи протеини, за да се предотврати образуването на ръж и обратни комплементарни двойки обединение вериги. Поради тази ДНК нишка нуклеотидни последователности са на разположение на системата за репликация. И сътр. специфичност. Примазните протеини помагат да получат достъп до веригата на матрица изоставане. В резултат на това примазен се свързва с ДНК и синтезира РНК праймер за фрагменти задния верига. За формирането на нови спирали, леи не изисква енергия, вложена или наследство участие "Въртящ" на ензима.

В случай на пръстеновиден репликон (напр. Плазмиди у) описан процес се нарича. р-репликация. Тъй като. Пръстеновидните ДНК молекули са усукани по себе си (superspiralizo-Вана) при развиването на двойната спирала в процеса на R. те трябва да се върти непрекъснато около собственост. ос. Това води до усукване стрес-Roe елиминира чрез счупване една от веригите. След това двата края на отново веднага, свързани един с друг. Това е-ЛИЗАЦИЯ извършва ензим ДНК топоизомераза на. R в този случай обикновено се появява в две направления, т.е.. Е. имаше две повторения. вилка (фиг. 4). След завършване R. има две двойно-верижни молекули, притежавани до първия свързани един с друг като връзките на веригата. Когато разделянето им на един от двата пръстена е временно счупен.

Фиг. 4. Един от механизмите на репликация на плазмида (начало на репликация е показана с точки); посоки репликация движение. Вилките стрелката генерира нова ДНК верига пунктирана линия.

Едно алтернативно изпълнение включва репликон R. пръстеновидна междина в двойно-верижна ДНК молекула верига. Образувани със свободните 3'-край Cova валентността увеличава, остава свързан към матрицата (втора непрекъсната верига), и 5'-края постепенно се заменя с нов полинуклеотидна верига (Фиг. 5). По този начин, една верига е развит и непрекъснато разширява и репликация. вилица слайдове около нишка пръстеновидния шаблон (на механизма на "пръстен подвижен"). Тъй като новата верига изместване верига с освободената 5'-края става линейна матрица за синтез на нови комплементарна верига. След синтеза на линейните лъчи продължава докато докато дъщерна верига на ДНК, комплементарна на един оборот на пръстеновидната матрица, т.е.. Д. гама репликон. По този начин голям брой допълнителни копия могат да отидат с пръстеновиден. Този механизъм се намира в някои вируси, както и в редица еукариотни клетки.

Фиг. 5. механизъм Управление на репликация на подвижен пръстен (нова ДНК молекула показан с контурна линия) 1-3'-край на ДНК; 2-5'-край на ДНК.

Друга схема включва образуването на R. структура, наречена D-линия. Съгласно този механизъм, първо само един от повторен вериги пръстеновиден репликона, докато втората верига, докато останалите непокътнати, той се премества, за да образуват цикъл. Р. втората верига започва с другите. Начална точка, и едва след повторен част на първия кръг. R. Такава конструкция е открит, напр. в митохондриалната ДНК.

R. RNA (РНК синтез на RNA шаблон) по-малко проучена. Тя се извършва само на някои вируси (напр. От вируси полиомиелит и бяс). Ензимът катализира този процес, РНК-зависима РНК полимераза (това се нарича също РНК репликаза или РНК-синтетаза). Известно е няколко. РНК 1) вируси тип П, съдържащи матрична РНК или мРНК [m. обади. (+) РНК], което води до образуване на R. комплементарна верига [(-) РНК], който не е иРНК към небето използва като матрица за синтеза на (+) РНК; 2) вируси, съдържащи (В) РНК се синтезира като резултат R. (+) РНК; 3) вируси, съдържащи двойноверижна РНК [(+) РНК и (В) РНК], в резултат на асиметричен P. синтезира (+) РНК.

Хипотезата на механизма формулирани в 1953 от R. J .. Watson и Crick, притежавани до Предполага се, че двата допълнителни ДНК вериги след отделянето им могат да изпълняват FCT матрици им под формата на нова ДНК вериги. През 1958 г. М. Meselson и F. стомана експериментално потвърждава този механизъм R.

Лит. G. Steptoe Kelindar R. Molecular Genetics, Acad. от английски език. М. 1981, стр. 499-520; А. Kornberg ДНК репликация, S. F. 1980; Огава T, Ока-Заки Т. "Ан. Biochem.", 1980, кн. 49, стр. 421-57. P. L. Ivanov.

Химическа енциклопедия. - М. съветски енциклопедия. Ед. I. L. Knunyantsa. 1988 година.