процес на репликация на ДНК - ДНК репликация

В процеса на репликация на ДНК двойна спирала, състояща се от две комплементарни полинуклеотидни вериги, развивана в отделни вериги и едновременно започва синтезата на нови полинуклеотидни вериги; където оригиналната ДНК верига в игра матрици. Новата верига се синтезира по всеки от оригинални вериги е идентичен с други. Източник верига. Когато краищата на процеса, образувани от две идентични двойна спирала, всеки един от които се състои от една от старата (източник) и нова верига (Фиг. 1). Така от едно поколение на следващия се предава само една от двете вериги, съставляващи първоначалния ДНК молекула - т.нар полу-консервативен механизъм репликация.







Репликация се състои от голям брой последователни етапи, които включват място за разпознаване на горния репликация развиване родителски дуплекс (спирали), запазвайки своите вериги в изолирани едно от друго състояние, за започване на синтеза са нови спомагателни вериги, техния растеж (удължение) намотка съединение в спирала и прекратяване (край) синтез. Всички тези репликация стъпки, които се случват с висока скорост и изключителна точност, осигурява комплекс, състоящ се от повече от 20 ензими и белтъци - така наречените ДНК репликаза система, или replisome. Репликация функционална единица - репликон, който е един сегмент (сегмент) на хромозома или екстрахромозомен ДНК, ограничена от началната точка, в която се инициира репликацията и точката на затваряне, в която репликация спира. скорост на репликация се контролира в етапа на откриване. След като го стартирате, репликацията протича, докато цялата репликона няма да се дублира (удвоява). започване честота се определя от взаимодействието на регулаторни протеини с определена точка на репликация. Бактериалните хромозоми съдържат репликация: иницииране на една точка от началото на репликация е да копира целия геном. Всяка клетка репликация цикъл се инициира само веднъж. Плазмиди и вируси са автономни генетични елементи са отделни репликони способни множествена започване в клетката - домакин. Еукариотните хромозоми (хромозоми на всички организми, с изключение на бактерии и синьо-зелени водорасли) съдържат голям брой репликони, всяка от които също е образувано веднъж на клетъчния цикъл.

Като се започне от точката на започване репликацията се извършва в затворени зони, движещи се по протежение на оригиналната ДНК спирала. Това активно репликация зона (т.нар репликацията. Plug) може да се движи в двете посоки. Когато еднопосочни репликация се движи по протежение на един ДНК репликация вилки. За двупосочен репликация от гледна точка на иницииране в противоположни посоки различават две вилки репликация; скоростта им може да варира. Когато ДНК репликация бактерии и скорост на бозайник растеж верига филиал е респ. 500 и 50 нуклеотиди в 1 S; тази стойност не надвишава 20 нуклеотида в 1 растения. Движение на двете вилки в противоположни посоки създава контур, който има формата на "балон" или "око". Активен репликация разширява "око", стига да не включва цялата репликона.

По време на репликация растеж верига се осъществява чрез взаимодействие с дезоксирибонуклеозид трифосфати 3'-ОН терминален нуклеотид на вече изработена част на ДНК; където разцепва пирофосфат и формира фосфодиестерна връзка. Височина на веригата на полинуклеотид е само с Z'-края, т.е.. Е. В посока на 5 '. 3 '. Ензимът, който катализира реакцията ДНК - полимераза.

Енергията, изразходвано във всяка образуване на нова фосфодиестерна връзка във веригата на ДНК се осигурява чрез смилане фосфатна връзка между А- и В-нуклеозидни фосфатни групи.

ДНК полимераза има един нуклеозиден трифосфат свързващо място, общ за всички четири нуклеотиди. Подбор измежду нуклеотидна база, която е комплементарна към следващата основата на шаблона, протича без грешки, дължащи се на влияние определя матрична ДНК (ДНК веригата източник) на. В някои мутациите полимераза структура увреждане на ДНК се среща в някои случаи включване на не-комплементарни нуклеотиди.







В процеса на ДНК репликация официално кратко случи с вероятност 10-4-10-5 редки тавтомерни форми на четирите нуклеотидни азотни основи, които образуват неправилен двойка. Висока точност репликация (вероятност за грешка не надвишава 10-9) поради наличието на механизми, които извършват корекция (ремонт).

Асиметричните репликация вилки. От един от двата ДНК структура, непрекъснато синтезирани дъщерни вериги, а другият - с прекъсвания. Първият се нарича водещ или водещи, веригата, а втората - изостава. Синтез на втора нишка е по-бавно; въпреки че като цяло, тази верига е изградена в посока 3 '. 5 ', всеки от своите фрагменти сам изградени в 5'. 3 '. С този механизъм периодично синтез, както репликация антипаралелни вериги, състоящи се от един ензим ДНК полимераза нуклеотидна катализираща капацитет верига само в посока 5 '. 3 '.

За да се гарантира формирането на непрекъсната нишка от ДНК на някои от тези фрагменти, в сила влиза специална система за възстановяване на ДНК, която премахва РНК грунда и го заменя на ДНК. В бактерии, РНК праймер се отстранява поради нуклеотид по нуклеотид 5 '. 3'-екзонуклеаза активност на ДНК полимераза. По този начин всеки разцепва подходящо заместен рибонуклеотид мономер дезоксирибонуклеотид (използвано като семена Z'-фрагмент, синтезирано в края на старата верига). Това завършва целият процес ДНК лигаза на ензим, който катализира образуването на фосфодиестерна връзка между групата Z'-OH нова ДНК фрагмент и 5'-фосфат групата на предходната фрагмент. Образуването на тази комуникация изисква енергия към небето-конюгиран предоставена по време на хидролизата на пирофосфат връзка на коензим никотинамид-аденин динуклеотид от (бактериални клетки), или АТР (в животински клетки и бактериофаги).

Развиването на двойната спирала и пространства. разделяне вериги прилагани с помощта на няколко специфични протеини. Хеликаза развива къси ДНК сегменти, които са директно пред вилката на репликацията. На всяка базова двойка разделяне консумира енергия на две молекули АТР хидролиза на ADP и фосфат. Към всяка от разделените вериги присъединява няколко молекули на ДНК-свързващи протеини, които предотвратяват образуването на допълнителни двойки и обратни обединение вериги. Поради тази ДНК нишка нуклеотидни последователности са на разположение на системата за репликация. Други специфични протеини помагат примазен достъп до матрица изоставане верига. В резултат на това примазен се свързва с ДНК и синтезира РНК праймер за фрагменти задния верига. За да се образуват нови спирали не изисква провеждане на енергия, вложена или участие допълва "усукване" на ензима.

В случай на пръстеновиден репликон (напр. Плазмиди у) описан процес се нарича. р-репликация. Кръгова ДНК молекули са усукани по себе си (суперкойлд), докато развиване на двойната спирала по време на репликация, те трябва да бъдат непрекъснато се върти около собствената си ос. Това води до усукване на стреса, който се елиминира чрез счупване една от веригите. След това двата края на отново веднага, свързани един с друг. Тази функция се осъществява чрез ензим ДНК топоизомераза на. Репликация в този случай обикновено се появява в две направления, т.е. Има два репликация вилки. След завършване на репликацията има две двойно-верижни молекули първо се свързани помежду си като връзките на веригата. Когато разделянето им на един от двата пръстена е временно счупен.

Едно алтернативно изпълнение включва репликон репликация празнина пръстеновиден в двойно-верижна ДНК молекула верига. Образувани със свободните 3 'края е ковалентно увеличава, оставайки свързан към матрицата (втора непрекъсната верига), и 5'-края постепенно се заменя с нов полинуклеотидна верига. По този начин, една верига е развит и непрекъснато удължен, и вилиците на репликация понижиха около пръстеновидния шаблон верига (механизма на "пръстен подвижен"). Тъй като новата верига изместване верига с освободената 5'-края става линейна матрица за синтез на нови комплементарна верига. След синтеза на линейните лъчи продължава докато докато дъщерна верига на ДНК, комплементарна на един оборот на пръстеновидната матрица, т.е.. Д. гама репликон. По този начин голям брой допълнителни копия могат да отидат с пръстеновиден. Този механизъм се намира в някои вируси, както и в редица еукариотни клетки.

Друга схема репликация включва образуване на структура, наречена D-линия. Съгласно този механизъм, първо само един от повторен вериги пръстеновиден репликона, докато втората верига, докато останалите непокътнати, той се премества, за да образуват цикъл. Репликация на втората верига започва с другите. Начална точка, и едва след повторен част на първия кръг. Такава репликация се открие, например, в митохондриалната ДНК.

Репликацията на RNA (РНК синтез на RNA шаблон) по-малко проучена. Тя е само в някои вируси (напр. От вируси полиомиелит и бяс). Ензимът катализира този процес - РНК-зависима РНК полимераза (също посочена като РНК репликаза или РНК-синтетаза). Съществуват няколко вида на репликация, РНК:

1. вируси, съдържащи матрична РНК или мРНК [m. обади. (+) РНК], в резултат на репликацията образуват комплементарна верига [(-) РНК], който не е тРНК, която се използва като матрица за синтеза на (+) РНК;

2. вируси, съдържащи (-) РНК в резултат от синтезира (+) РНК репликацията;

3. вируси, съдържащи двойноверижна РНК [(+) РНК и (-) РНК] се синтезира (+) РНК в резултат на репликацията на асиметричните.

Хипотезата на механизма на репликация е формулиран в 1953 J. Watson и Crick, което предполага, че двете комплементарни вериги на ДНК след техните матрици за разделяне може да изпълнява функциите на тях, за да образуват нови ДНК вериги. През 1958 г. М. Meselson и F. стомана експериментално потвърждава механизъм за репликация.